ИСТИНА

Работа посвящена изучению адаптивной роли сложного типа скульптуры, установленного нами ранее (Мамонтов, Орлова, 2017) на монотопной выборке комплексатных миоспор Microreticulatisporites-type из отложений михайловского горизонта (нижний карбон, верхний визе) Калужской области. Исследование особенностей орнаментации миоспор проходило последовательно в световом (СМ), электронном сканирующем (СЭМ) и конфокальном лазерном микроскопах (КЛСМ) на одних и тех же экземплярах. Новый тип скульптуры обозначен нами как метаретикулоидный и представляет собой систему протяженных мурей, соединяющихся в полигональные ячейки, в центре которых зияют округлые ямки (скробикулы), имеющие воронкообразную форму в продольном сечении. Метаретикулоидный орнамент резко выделяется из числа известных скульптур позднепалеозойских миоспор (Burger, 1994), что послужило поводом для исследования его предполагаемого адаптивного значения. Как известно первичными функциями спородермы современных и ископаемых спор является защита протопласта от: механических повреждений, кратковременных колебаний влажности, вредоносного ультрафиолетового излучения В, бактериальной и грибной деструкции. В процессе морфологической эволюции миоспор возникли производные функции (экзаптации) спородермы, реализующиеся на базе ранее сформированных скульптурных признаков (принцип смены функций Дорна): рассеивание в пространстве, устойчивость против поедания палинофагами, детритофагами и растительноядными животными, сохранение протопласта в течение длительного времени и контроль прорастания гаметофита (Wellman 2004). Принимая во внимание ансамбль функций спородермы, нами проведено сопоставление изученных миоспор со спорами сходной морфологии у современных споровых растений. Ископаемая метаретикулоидная скульптура морфологически близка орнаментации спор двух родов современных плауновидных Lycopodiaceae (Phlegmariurus, Huperzia), а также обнаруживает сходство с орнаментацией спор у четырех тропических родов папоротниковидных: Ophioglossaceae (Botrychium, Ophioglossum), Gleicheniaceae (Dicranopteris) и Loxomataceae (Loxoma) (Tryon & Lugardon 1991). Споры этих растений не содержат хлорофилла, а произрастают исключительно во влажной почве в симбиотической связи с микоризными грибами и при попадании на них инфракрасного света определенной интенсивности. Известно, что прорастание спор некоторых современных папоротников контролируется деятельностью фоторецепторных пигментов (фитохромов) в ответ на изменения интенсивности и качества падающего света (Lloyd & Klekowski 1970; Raghavan 1980; Furuya 1985; Perez-Garcia et al. 1994; Whittier 2006). Например, пучок инфракрасного света (дальней области) активирует фитохромы способствующие прорастанию спор Ophioglossum (Whittier 2006). В тоже время при размыве почв и попадании на такие споры дневного (белого) света фитохромы выступают в качестве ингибитора роста гаметофита, сигнализируя о неблагоприятных условиях среды. В почве произрастание не зеленых спор направляется интенсивностью пучка волн инфракрасной области спектра (красный и дальний красный). Его интенсивность напрямую зависит от фокусировки, которую, по-видимому, усиливали воронкообразные скробикулы метаретикулоидной скульптуры либо капельки влаги внутри них. Таким образом, интенсивность пучка инфракрасного света падающего на экзоспорий могла возрастать в скробикулах и глубоких ячейках на поверхности миоспор, что ускоряло регистрацию фотосигналов на фитохромах и, тем самым, увеличивало скорость прорастания гаметофита. Кроме функции фотоконтроля метаретикулоидная скульптура могла играть роль гармомегата, о чем говорит тонкий экзоспорий (1,5-3 мкм), наличие большого числа скробикул на поверхности спор и вертикальных каналов в спородерме. Эти признаки, по-видимому, повышали гибкость экзоспория, способствуя быстрому сжиманию оболочки при колебаниях влажности снаружи. Отметим, что многие из изученных экземпляров сохранились в сжатом состоянии без разрывов оболочки и с нераскрытой щелью разверзания. Исходя из сказанного выше, адаптивная роль метаретикулоидной скульптуры предположительно характеризуется функцией гармомегата и фотоконтроля произрастания гаметофита в подземных (почвенных) условиях.