ИСТИНА

Основная цель настоящего исследования заключается в изучении факторов, определяющих скорость и направленность микроэволюционных процессов видообразования на примере четырех групп рептилий (Agamidae, Lacertidae, Geckonidae, Scincidae) в условиях естественной изоляции песчаных массивов. Задачи 1. Определить набор основных видов псаммобионтных рептилий, на которых будет базироваться данное исследование 2. Исходя из литературных данных, коллекционных материалов и нашего собственного опыта, выявить наиболее подходящие реперные участки песчаных массивов, на которых будет производится исследование 3. Провести учёт плотности населения и сопоставить количество псаммобионтов и космополитов на выбранных участках 4. Определить степень внутри- и межвидовой морфологической дифференциации на различных изолированных участках для представителей четырех групп рептилий (Agamidae, Geckonidae, Lacertidae и Scincidae). 5. Определить степень генетической дивергенции исследуемых видов между изолированными популяциями по митохондриальным и ядерным маркерам 6. Провести временную калибровку диверсификации основных филогенетических линий внутри каждой исследуемой группы рептилий, базируясь на анализе геоморфологической истории региона. 7. Для нескольких ключевых видов провести мультилокусное RAD секвенирование и анализ микросателлитных локусов для определения потока генов между соседними популяциями и возраста их изоляции.

The study is about microevolutionary processes of speciation in various groups of psammobiont reptiles of Iran. The relevance of this study lies primarily in the fact that sand massifs are centers of diversity and endemism for many reptile groups. And this fact indicates a high intensity of microevolutionary processes taking place on sand dunes. An integrative analysis of the whole complex of psammobiont species of Iran will make it possible to evaluate the influence of various factors on the direction of microevolutionary processes, and in addition to identify phylogenetic relationships in taxonomically complicated reptile groups in a given region. Extreme living conditions and a very dynamic environment determine the formation of highly specialized communities. Climate change and groundwater level as a result of anthropogenic impact, overgrazing or, on the contrary, the absence of moderate grazing of ungulates primarily affects on such specialized communities. Unfortunately, we are getting more evidence of the vulnerability of sand complexes. Many authors note the difficult situation in the Ferghana Valley (Uzbekistan), where, due to the development of sandy areas and the development of fisheries, several endemic species of lizards are threatened with extinction (Chikin et al., 2001; Vashetko et al., 1978; Nazarov and et al., 2016). To be able to predict the negative effects of anthropogenic impact, we must well understand the deep evolutionary processes taking place in such communities. On the territory of the Iranian Highlands, where the level of endemism, including the psammobiontic herpetofauna, remains underestimated, a study of this magnitude will be carried out for the first time. As a result of this project, taxonomic revisions will be carried out in the main groups of psammobiont reptiles represented in the region, and according to our preliminary estimates, new taxa in these groups will be described. In addition, the effect of natural isolation and other factors on high levels of endemism will be assessed. Morphological and genetic comparisons of isolated populations among themselves will make it possible to establish the degree and age of isolation of sand massifs, identify the main adaptive trends in various phylogenetic lines, and identify examples of rapid evolution in the studied reptile groups. This project will allow solving a whole range of practical and frequent tasks related to the systematics of individual reptile groups, and at the same time it will be the basis for solving fundamental issues related to speciation processes. 1. Vashetko E.V., Kamalova Z.Ya. Reptiles // Vertebrates of the Ferghana Valley. - Tashkent: FAN, 1974. - S. 60 - 74. 2. Chikin Yu.A. Protected species of reptiles of Ferghana sand // Issues of herpetology. Pushchino – Moscow: Moscow State University, 2001.P. 327 - 328. 3. Nazarov R.A., Nuridzhanov D.A., Vashhetko E.V. 2016. The current state of endemic species of reptiles of the Ferghana Valley and possible measures for their conservation // in the collection of the conference "Modern problems of conservation of rare endangered and poorly studied animals of Uzbekistan", Tashkent, p. 141-149.

В результате реализации этого проекта будет проведена инвентаризация псаммобионтной фауны Иранского нагорья. Проведен количественный учёт и проанализирован состав сообществ различных песчаных массивов в регионе. Определена интенсивность потока генов между изолированными песками внутри псаммобионтных видов рептилий и оценена степень изоляции для различных групп. На основании результатов молекулярного анализа будут реконструированы филогенетические связи таксономически сложных групп ящериц. Предложены модели расселения для наиболее важных в псаммобионтных сообществах групп. Будет проведена оценка уровня изменчивость адаптивных морфологических признаков для разных филогенетических групп и эти данные будут сопоставлены со степенью генетической дивергенции для этих же групп. Ответы на все эти вопросы позволят нам обозначить степень значимости и функциональную нагрузку каждого отдельного пула факторов, определяющих скорость и направленность микроэволюционных процессов в разных группах ящериц.

Настоящий проект суммирует результаты многолетних исследований коллектива по изучению систематики, таксономического разнообразия рептилий Палеарктики. Планируемый проект является логическим продолжением предшествующих проектов, поддержанных РФФИ (17-54-61015 Египет_а; 15-04-08393_а; 14-04-92000_ННС_а; 12-04-33150_мол_а_вед), и при его поддержке позволит вывести этот пул исследований на новый уровень. За более чем 15 лет полевых герпетологических исследований в Иране нами накоплен огромный фактический материал, который создает надежный фундамент для успешного проведения этого масштабного проекта. Наш коллектив обладает всеми необходимыми навыками и техническим оснащением отвечающим мировым стандартам для проведения подобных работ. Молекулярный анализ частично будет проводится в молекулярной лаборатории кафедры зоологии позвоночных, Биологического факультета МГУ, а частично в молекулярной лаборатории наших иранских коллег из Университета г. Сабзавар.

Основная цель данного исследования состояла в том, чтобы как можно шире и на разных уровнях организации исследовать сообщества псаммобионтных рептилий Ирана с тем чтобы определить основные эволюционные тренды в этих подвижных и нестабильных системах. 1. В большинстве изученных филетических групп, облигатные псаммобионтные виды представляют собой результат более молодой радиации по сравнению с группой в целом. И чем моложе группа, тем больше ее филогения отражает дезъюнкцию песчаных массивов. Это означает что песчаные массивы Ирана — это достаточно молодые в геологическом масштабе ландшафты при этом именно на них сформировались эндемичные сообщества псаммобионтных видов. 2. Морфологические адаптации к псаммобионтности – это сложная комплексная система, функционирование которой определяется и зависит от многих факторов. Набор внешних адаптивных признаков, таких как боковые чешуи на пальцах увеличивающие площадь поверхности с одной стороны достаточно быстро изменяются в приделах одного вида при различных свойствах субстрата, с другой стороны достаточно инертны и при действии нейтрального отбора возникнув однажды, они не исчезают. Другая основа – это полифункциональность этих структур делает возможным их распространение по различным группам гораздо шире, чем существует облигатных псаммобионтов. Различные типы локомоции, масса и максимальная скорость перемещения, которую способно развить животное, также определяют пропорции конечностей и строение боковых чешуй на пальцах. В исследованных нами группах мы выделяли четыре типа локомоции, соответствующие изученным представителям семейств (Agamidae, Lacertidae, Gekkota и Scincidae). Для каждого из четырех типов выявлены схожие корреляции в строении и площади боковых чешуй в зависимости от физических свойств субстрата. Причем чем меньше максимальная масса вида, тем меньше выражены различия между популяциями этого вида обитающими на разных субстратах и это характерно для Agamidae, Lacertidae, Gekkota. Тем не менее мы выявили закономерное изменения между структурой песка и морфологическими особенностями строения нижней поверхности лап среди большинства псаммобионтных видов. Однако, морфофункциональные выгоды, которые получают псаммобионты с данными структурами требуют дополнительных исследований. Химический состав песка оказался достаточно стабилен, за исключением проб, взятых из центра пустыни Лут, которые отличались от всех остальных практически полным отсутствием кальция. Возможно это тоже как-то связано с экстремально высокими температурами именно на этом участке. Мы не обнаружили никаких явных корреляций между химическим составом песка и морфофункциональными особенностями рептилий. 3. Состав и количественная оценка плотности населения в сообществах рептилий в песчаных местообитаниях наглядно показала практически во всех изученных популяциях доминирование псаммобионтов т.е. приобретенные адаптации позволяют занимать эту нишу наиболее эффективным способом. Наибольшее обилие дневных и ночных видов и самая высокая плотность ящериц выявлена нами на северо-востоке Ирана. Далее, на юг резко уменьшается видовое разнообразие и плотность, в сообществах преобладают ночные виды. Возрастает численность и обилие псаммобионтных видов. Наиболее адаптированное к гипераридным пустыням сообщество рептилий наблюдалось в юго-западной части страны. Все представители данного сообщества имеют Афро-Аравийское происхождение и более долгое время формирования в условиях пустыни. Вероятно, поэтому четырех ночных и четырех дневных видов, населяющих эти пески являются облигатными псаммобионтами. 4. Проведенные молекулярно-генетические исследования позволили прояснить филогенетические связи в таких группах как Phrynocephalus (Soloveva et al., 2023), Eremias (Orlova et al., 2023), Acanthodactylus (Nazarov et al., in press), Ophiomorus (Nabizadeh et al., in press), Teratoscincus (Nazarov et al., 2017), Alsophylax (Nazarov et al., 2023) и Asaccus (Nazarov et al., 2024). В рамках данного проекта было описано 6 новых видов рептилий, еще 11 видов находятся в процессе описания. Это значительно расширило наше понимание о составе, процессах формирования герпетофаны и сообществ псаммобионтных видов в регионе. 5. Генотипирование некоторых видов рептилий обитающих в условиях экстремально высоких температур показало их значительную обособленность от филогенетически близких форм. Получены результаты полногеномного секвенирования по Rhinogekko misonnei, Phrynocephalus lutensis и Teratoscincus keyzerlingii, именно эти виды обитают в экстремально аридных условиях. Работа по этому направлению еще продолжается.