ИСТИНА

Фундаментальная научная проблема, на решение которой направлен проект, - это исследование процессов и закономерностей формирования таксономического разнообразия, а именно выяснение основ взаимодействия молекулярно-генетической и морфо-экологической изменчивости в процессе видообразования, в том числе, факторов, определяющих широкое распространение криптических видов среди тропических амфибий и рептилий. Эта проблема обусловила основную цель нашего проекта, которая заключается в разработке методологии объективной оценки таксономического ранга видовых и околовидовых форм на примере различных групп земноводных (Amphibia) и пресмыкающихся (Reptilia), населяющих Юго-Восточную Азию.

Studies of the processes which shape the dynamics of biodiversity, biodiversity assessment and elaboration of conservation measures form one of the most important fields in general biology. Such studies have both high theoretical value for understanding the general patterns of evolutionary processes, and also very high practical value for estimating the perspectives of future development of biodiversity. Tropical ecosystems host the major part of the biodiversity of the planet (Myers et al., 2000); the intensive shrinkage of areas covered with tropical rainforests represent one of the biggest threats to the biodiversity causing its extinction even before it is discovered by scientists. This “biodiversity crisis” as well as the practical lack of knowledge of its actual scale, together with the intensive reduction of natural habitats, requires a broad study of the of species richness and endemism distribution patterns throughout the planet (Koh et al., 2004). In the present project we for the first time will use an integrative approach to analysis of cryptic diversity in Southeast Asian herpetofauna, based on species delimitation and biodiversity assessment from multilocus phylogenetic analyses of mtDNA and nuDNA markers, morphological, karyotype, behavioral and ecological data. The results of such analysis will help to create working protocols for species delimitation which will serve as a basis for further biodiversity assessments and elaboration of the respective conservation measures. The study is based on a unique tissue collection of Southeast Asian amphibians and reptiles created by the research team during the last 12 years of fieldwork and presently comprising over 10000 samples. We plan to examine phylogenetic relationships and elaborate species delimitation working protocols for several model groups of Southeast Asian amphibians and reptiles, including caecilians (family Ichthyophiidae), tailless amphibians (families Megophryidae, Bufonidae, Ranidae, Rhacophoridae, and Microhylidae), lizards (families Gekkonidae, Dibamidae, Scincidae, and Anguidae) and snakes (families Pareidae, Natricidae, Colubridae, and Viperidae). For most of the model groups in question an integrative analysis of their phylogenetic relationships and species diversity will be carried out for the first time. The special focus will be on the study of changes in diversification rate in the most diverse radiations of large genera of Southeast Asian amphibians and reptiles (such as frogs Megophrys sensu lato, Odorrana, Amolops, Microhyla, geckoes Cyrtodactylus and Cnemaspis, skinks Scincella and Sphenomorphus, snakes Oligodon and Trimeresurus). We plan to analyze the environmental and historical factors which could lead to the extreme diversity observed in these groups and to estimate the role of cryptic speciation in their evolution. For the first time we will provide an integrative analysis of cryptic species contribution to biodiversity of Southeast Asian herpetofauna. Based on the results of phylogenetic analyses, we will revise taxonomy of the groups under study, propose necessary taxonomic changes and describe a number of new species. Based on the data of integrative analysis of Southeast Asian herpetofaunal diversity we will analyze its biogeographic structuring, define hotspots of endemism and diversity, what is urgently needed for planning of further studies and conservation measures.

По итогам выполнения проекта нами будут получены следующие основные результаты: 1) На обширном оригинальном материале будет проанализировано криптическое разнообразие червяг рода Ichthyophis (семейство Ichthyophiidae) фауны Индокитая; будет проанализирована дифференциация комплекса I. bannanicus, будут подготовлены описания новых таксонов, проанализировано распространение и биогеография группы. 2) Впервые по комплексным данным мтДНК. яДНК, морфологии и акустики будет детально исследовано разнообращие и филогенетические связи азиатских чесночниц семейства Megophryidae, населяющих Гималаи, Восточную Азию, Индокитай, Зондскую сушу и Филиппины. В рамках концепции интегративной систематики будут проведены ревизии ряда групп родов Leptobrachella, Leptobrachium, Xenophrys и Ophryophryne, пересмотрена система семейства, описаны ряд новых для науки видов. 3) Впервые на обширном оригинальном материале будут проанализированы филогенетические связи и криптическое разнообразие жаб рода Ingerophrynus (Bufonidae), населяющих Восточный и Западный Индокитай, о-в Хайнань, Зондский архипелаг и Филиппины. Будет проанализирована дифференциация комплексов криптических видов I. galeatus, I. parvus, I. macrotis, подготовлены ревизии и описан ряд новых видов. Впервые по интегративным данным (мтДНК + яДНК) будет исследована криптическая радиация широкоареального комплекса Duttaphrynus melanostictus со всего ареала. 4) С помощью комплексного молекулярно-генетического и морфологического анализа будут проведены исследования криптического разнообразия нескольких групп настоящих лягушек Юго-Восточной Азии (семейство Ranidae) – реофильных родов Odorrana и Amolops, населяющих горные ручьи, а также равнинных Hylarana, размножающихся в стоячих водоемах. Будет оценен вклад экологической специализации в формирование криптического разнорбразия в этих группах. Будет уточнен таксономический статус многих форм и описано несколько новых для науки таксонов. 5) Будут осуществлены молекулярно-генетические, морфологические и акустические исследования таксономически проблемных видовых комплексов ряда родов веслоногих лягушек Юго-Восточной Азии (семейство Rhacophoridae). Будет исследована дифференциация и криптическое разнообразие в родах Rhacophorus, Zhangixalus, Kurixalus, Gracixalus и Chiromantis. Будут подготовлены таксономические ревизии и описан ряд новых для науки видов. 6) Впервые на обширном материале будут осуществлены масштабные исследования филогенетических связей, видового разнообразия, и биогеографии узкоротых лягушек семейства Microhylidae фауны Юго-Восточной Азии. При оценке таксономического статуса выявленных форм будут учитываться данные мтДНК и яДНК маркеров, внешней и скелетной морфологии, а также акустической коммуникации. Будет проведен анализ дифференциации рода Microhyla мировой фауны, проведена ревизия, оценен таксономический статус линий в составе рода Microhyla, выявлены и описаны ряд новых видов. Впервые будет проведена комплексная ревизия рода Micryletta, проанализирована его биогеография, выяснен таксономический статус составляющих его линий и описан ряд новых для науки видов. Впервые будет проанализирована филогения и филогеография видов рода Kaloula фауны Индокитая, выявлены и описаны ряд новых видов Kaloula. Будут проведены исследования таксономического разнообразия подсемейства Asterophryinae (Microhylidae) континентальной Юго-Восточной Азии (роды Siamophryne, Vietnamophryne и Gastrophrynoides). 7) Впервые будет проведен анализ молекулярной дифференциации и разнообразия слепосцинков (семейство Dibamidae) - примитивной группы роющих безногих представителей Squamata. Будет предложена наиболее полная филогения рода Dibamus фауны Юго-Восточной Азии, оценен таксономический статус выявленных линий, проведена ревизия группы. 8) Молекулярно-генетические методы будут применены для оценки разнообразия ряда групп гекконовых ящериц Юго-Восточной Азии (Gekkonidae), прежде всего родов Cyrtodactylus и Cnemaspis. Будет осущестлена инвентаризация криптического разнообразия и биогеографии Cyrtodactylus и Cnemaspis мировой фауны с помощью ДНК-баркодинга и исследования независимых генетических маркеров. Будут подготовлены описания ряда новых видов гекконов Юго-Восточной Азии. 9) На обширном оригинальном материале будет осуществлено масштабное исследование разнообразия сцинковых ящериц Юго-Восточной Азии (семейство Scincidae). В качестве модельных групп будут исследованы видовые комплексы родов Lipinia, Lygosoma, Sphenomorphus и Scincella фауны Индокитая. С помощью комплексного молекулярно-генетического и морфологического подхода будет оценено их криптическое разнообразие, выявлены формы видового ранга, осуществлены таксономические ревизии и описан ряд новых видов. 10) Впервые будет предпринято молекулярно-генетическое исследование разнообразия веретенницевых ящериц (семейство Anguidae) фауны Юго-Восточной Азии. Будет изучена дифференциация рода Dopasia, что может привести к пересмотру видовых границ и описанию ряда новых таксонов. Также будет исследована биогеогарфия группы. 11) Впервые будет исследована филогения, биогеография, разнообразие и таксономия змей-улиткоедов рода Pareas (семейство Pareidae), фауны Юго-Восточной Азии. Будет проведена комплексная молекулярно-генетическая и морфологическая ревизия группы и описаны новые для науки виды. 12) Будут получены первые данные по молекулярно-генетической дифференциации ужеобразных змей Юго-Восточной Азии (семейство Natricidae). Будет исследована филогения Индокитайских представителей родов Hebius, Sinonatrix, Xenochrophis, Amphiesmoides, Opisthotropis. Имеющиеся данные по морфологической дифференциации видов будут сопоставлены с молекулярно-генетическими данными. 13) Будут проведены масштабные исследования разнообразия и филогении змей семейства Colubridae фауны Юго-Восточной Азии. Впервые будет оценено криптическое разнообразие и исследована молекулярная систематика змей рода Oligodon в масштабе мировой фауны. Будет исследована молекулярно-генетическая и морфологическая дифференциация волкозубов рода Lycodon (включая Dinodon). Впервые будет исследовано разнообразие змей рода Liopeltis фауны Индокитая. Впервые будет изучена филогеография широкоареального и изменчивого вида Oreocryptophis porphyraceus. Будут описаны новые таксоны. 14) Будет исследована молекулярно-генетическая дифференциация и криптическое разнообразие куфий рода Trimeresurus (Viperidae) фауны Индокитая, широко распространенной и крайне сложной в таксономическом отношении группы. Будет соспоставлена морфологическая и генетическая изменчивость комплексов T. stejnegeri, T. macrops и ряда других, а также, вероятно, описан ряд новых форм.

За последние пять лет получены новые уникальные данные по истории и механизмам формирования биоразнообразия герпетофауны Восточной, Юго-Восточной и Центральной Евразии, представленные в серии научных статей в рецензируемых международных журналах. За этот период опубликовано 122 публикации, из них 74 - статьи в международных рецензируемых изданиях, 2 монографии и 46 тезисов конференций. Собрана уникальная коллекция проб тканей земноводных и пресмыкающихся Евразии, насчитывающая более 12000 экземпляров. В ходе работы за последние пять лет открыты и описаны 69 новых для науки таксонов амфибий и рептилий, включая множество новых видов, два новых для науки рода лягушек из Индокитая и один новый для науки род змей из Ирана. Полученные данные в корне меняют представление о разнообразии, биогеографии и путях формирования герпетофауны Юго-Восточной и Центральной Азии. Показана ведущая роль Индокитая как ключевой территории для формирования автохтонного разнообразия, путей расселения герпетофауны и обмена фаунами с Восточной Азией, Австралазией и Индийским субконинентом. Показаны неоднократные процессы фаунистического обмена между Восточной Азией, Северной Америкой и Европой, определившие рецентную структуру герпетофауны северной Евразии. Показана определяющая роль кайнозойских климатических колебаний в определении дифференциации пустынных групп рептилий Центральной и Средней Азии. Получены новые оценки криптического разнообразия различных групп амфибий и рептилий Юго-Восточной, Восточной и Центральной Азии. Научные результаты представлены на 5 международных конференциях, включая Всемирный герпетологический конгресс и Конгресс Европейского герпетологического общества, где был представлен приглашенный пленарный доклад. Осуществляется руководство над тремя диссертационными работами аспирантов, одной бакалаврской и четырьмя магистерскими диссертациями.

Для исследуемых групп амфибий и рептилий будет проведен оценка времен дивергенции с помощью методов молекулярных датировок, а затем будет осуществлен анализ изменения скорости кладогенеза в ходе их дифференциации. Будут выявлены клады, характеризующиеся повышенной или пониженной скоростью кладогенеза, а также проведен анализ морфо-экологических (таких как адаптация к специфическим типам местообитаний, особенности репродуктивной биологии и развития, миниатюризация, и так далее) и биогеографических (как, например, колонизация новых регионов) факторов, которые могли определить эволюционный успех наиболее разнообразных групп азиатских амфибий и рептилий. Отдельное внимание будет уделено интегративному анализу радиаций широкоареальных видовых комплексов земноводных, область распространения которых охватывает почти всю территорию Юго-Восточной Азии (представители родов Duttaphrynus, Microhyla, Ichthyophis и других). Помимо традиционного исследования маркеров мтДНК и морфологии, генетическая структура ряда модельных видовых комплексов амфибий будет изучена с применением методов секвенирования нового поколения (RAD-seq). Эти данные позволят впервые получить целостное представление о наличии репродуктивных барьеров между линиями и потоке генов между ними, что позволит получить более объективную оценку криптического разнообразия в этих группах. Планируемые нами конкретные научные результаты по дифференциации модельных групп земноводных и пресмыкающихся Юго-Восточной Азии приведут к пересмотру представлений об их разнообразии и описанию целого ряда новых для науки таксонов, что имеет кардинальное значение для разработки адекватных природоохранных мер. Тропические леса Юго-Восточной Азии подвергаются наиболее масштабным угрозам со стороны антропогенных факторов из всех прочих регионов мира (Sodhi et al., 2004). Оценка и разработка мер охраны биоразнообразия этого региона является одним из важнейших вызовов, стоящих перед научным и природоохранным сообществом. Учитывая исторически значительный вклад отечественной герпетологии в изучение герпетофауны Юго-Восточной Азии, степень квалификации и имеющийся научный задел российских специалистов создают неоспоримое преимущество в этой области зоологических исследований. Широкий масштаб планируемых нами работ позволит закрепить лидирующие позиции отечественных специалистов в этом направлении. По итогам работы будет опубликовано не менее 30 научных работ, включая не менее 20 статей в журналах WoS.